Скорость мысли. Грандиозное путешествие сквозь мозг за 2,1 секунды - Марк Хамфрис
273
[19] Sherman S. M. Thalamic relays and cortical functioning // Progress in Brain Research. 2005. № 149. С. 107–126.
274
[20] Некоторые ключевые примеры того, как активность сети нейронов зависит от мельчайших настроек этой сети, см. Renart A., Moreno-Bote R., X.-J. Wang и др. Mean-driven and fluctuation-driven persistent activity in recurrent networks // Neural Computation. 2007. № 19. С. 1–46. Sussillo D., Abbott L. F. Generating coherent patterns of activity from chaotic neural networks // Neuron. 2009. № 63. С. 544–557. Song H. F., Yang G. R., Wang X.-J. Training excitatory-inhibitory recurrent neural networks for cognitive tasks: A simple and flexible framework // PLoS Computational Biology. 2016. № 12. e1004792.
275
[21] Maass W., Natschläger T., Markram H. Real-time computing without stable states: A new framework for neural computation based on perturbations // Neural Computation. 2002. № 14. С. 2531–2560.
276
[22] Hennequin G., Vogels T. P., Gerstner W. Optimal control of transient dynamics in balanced networks supports generation of complex movements // Neuron. 2014. № 82. С. 1394–1406; Sussillo D., Churchland M. M., Kaufman M. T. A neural network that finds a naturalistic solution for the production of muscle activity // Nature Neuroscience. 2015. № 18. С. 1025–1033; Michaels J. A., Dann B., Scherberger H. Neural population dynamics during reaching are better explained by a dynamical system than representational tuning // PLoS Computational Biology. 2016. № 12. e1005175.
277
[23] Обзор типов сетей, генерирующих движение – так называемых центральных генераторов упорядоченной активности, – см. Marder E., Bucher D. Central pattern generators and the control of rhythmic movements // Current Biology. 2001. № 11. С. 986–996; Selverston A. I. Invertebrate central pattern generator circuits // Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Science. 2010. № 365. С. 2329–2345.
278
[24] Wang X.-J. Synaptic basis of cortical persistent activity: The importance of NMDA receptors to working memory // Journal of Neuroscience. 1999. № 19. С. 9587–9603; Barbieri F., Brunel N. Can attractor network models account for the statistics of firing during persistent activity in prefrontal cortex? // Frontiers in Neuroscience. 2008. № 2. С. 114–122.
279
[25] Mante V., Sussillo D., Shenoy K. V. и др. Context– dependent computation by recurrent dynamics in prefrontal cortex // Nature. 2013. № 503. С. 78–84.
280
[26] Wang X.-J. Probabilistic decision making by slow reverberation in cortical circuits // Neuron. 2002. № 36. С. 955–968; Wong K.-F., Wang X.-J. A recurrent network mechanism of time integration in perceptual decisions // Journal of Neuroscience. 2006. № 26. С. 1314–1328.
281
[27] Caballero J. A., Humphries M. D., Gurney K. N. A probabilistic, distributed, recursive mechanism for decision-making in the brain // PLoS Computational Biology. 2018. № 14. e1006033.
282
{1} И эту гипотезу можно распространить на собственно темные нейроны. Возможно, мы никогда их не видим, поскольку не просим мозг о чем-то, что требует самоподдерживающейся динамики, которую они создают.
283
[1] Nowak L. G., Bullier J. The timing of information transfer in the visual system // Extrastriate Cortex in Primates / под ред. K. S. Rockland, J. H. Kaas, A. Peters. Springer, 1997. C. 205–241.
284
[2] Изучение того, сколько времени требуется мозгу для обработки чего-либо, называется ментальной хронометрией. Как мы узнаем в этом разделе, можно получить удивительно глубокое понимание того, как мозг обрабатывает информацию, с помощью всего лишь хорошо продуманной экспериментальной схемы и секундомера. Краткую историю подобных исследований см. Posner M. I. Timing the brain: Mental chronometry as a tool in neuroscience // PLoS Biology. 2005. № 3. e51.
285
[3] Thorpe S., Fize D., Marlot C. Speed of processing in the human visual system // Nature. 1996. № 381. С. 520–522. Fabre-Thorpe M., Delorme A., Marlot C., A limit to the speed of processing in ultra-rapid visual categorization of novel natural scenes // Journal of Cognitive Neuroscience. 2001. № 13. С. 171–180.
286
[4] Stanford T. R., Shankar S., Massoglia M. P. Perceptual decision making in less than 30 milliseconds // Nature Neuroscience. 2010. № 13. С. 379–385.
287
[5] Dehaene S. The organization of brain activations in number comparison: Event-related potentials and the additive-factors method // Journal of Cognitive Neuroscience. 1996. № 8. С. 47–68.
288
[6] Данные о времени отклика в задаче со случайным движением точек взяты из: Roitman J. D., Shadlen M. N. Response of neurons in the lateral intraparietal area during a combined visual discrimination reaction time task // Journal of Neuroscience. 2002. № 22. С. 9475–9489. Palmer J., Huk A. C.,Shadlen M. S. The effect of stimulus strength on the speed and accuracy of a perceptual decision // Journal of Vision. 2005. № 5. С. 376–404.
289
[7] Прикинем количество возможных путей от начального нейрона. Допустим, у нас есть N возможных целей, на которые можно перепрыгнуть через синаптический зазор; частота отказов каждого зазора равна f (скажем, 0,75 для 75 %); и существует вероятность p [импульс] того, что целевой нейрон сам отправит импульс в следующие 10 миллисекунд. Тогда количество возможных путей вперед равно: N × (1 – f) × p [импульс]. Для значений в тексте это дает: 7500 × (1–0,75) × 0,01 = 19 нейронов (округление в бóльшую сторону).
Но после двух скачков каждый из этих 19 нейронов также будет иметь 19 возможных целей, поэтому количество возможных прямых путей составляет 19 × 19 = 3516. После трех прыжков – 19 × 19 × 19. И так далее…
290
[8] Подробнее описание того, что популяция нейронов может быть предварительно «взведена» спонтанной активностью, см. Knight B. W. Dynamics of encoding in a population of neurons // Journal of General Physiology. 1972. № 59. С. 734–766. Gerstner W. How can the brain be so fast? // 23 Problems in Systems Neuroscience / под ред. J. L. van Hemmen, T. J. Sejnowski. Oxford University Press, 2006, 135–142. Tchumatchenko T., Malyshev A., Wolf F. и др. Ultrafast population encoding by cortical neurons // Journal of Neuroscience. 2011. № 31. С. 12171–12179. Volgushev M. Cortical specializations underlying fast computations // Neuroscientist. 2016. № 22. С. 145–164.
291
[9] Raichle M. E. Two views of brain function // Trends in Cognitive Sciences. 2010. № 14. С. 180–190.
292
[10] Blakemore
